Visión del color

El color es importante para la detección de objetos y patrones que de otra manera no se verían, ya que en las escenas naturales los gradientes de energía luminosa a menudo son pequeños. Así, el color sirve para realzar el contraste y poder distinguir un objeto de su fondo, gracias a las diferencias entre la longitud de onda de la luz reflejada por el objeto y la reflejada por el fondo.

La visión del color ha evolucionado a partir de la simple percepción de la claridad, evidenciándose su superioridad en el hecho de que sólo se pueden discriminar 500 niveles de claridad mientras que se pueden discriminar más de 7 millones de gradaciones de color, si se varía la intensidad y la saturación o proporción de blanco de unos 150 colores entre 380 y 700 nm.

La percepción del color depende tanto de las longitudes de onda de luz que refleja la superficie del objeto, como de la composición espectral de la fuente de iluminación, que puede variar considerablemente en el tiempo y de un lugar a otro, del área circundante al objeto y del estado de adaptación del observador. La capacidad del sistema visual para compensar todas estas variaciones, de modo que los objetos parezcan tener el mismo color, se conoce como constancia del color.

Mecanismos de la visión de los colores
En el siglo XIX Young (1773) propuso que la visión del color era posible por la estimulación de sólo tres receptores cromáticos basándose en las experiencias sobre mezclas aditivas de colores y también en que era improbable que la retina contuviera tantos fotorreceptores como tonos. Esta teoría fue desarrollada posteriormente por Helmholtz (1821) que consideró tres mecanismos o receptores retinianos con sensibilidades espectrales solapadas, cada uno con una respuesta máxima en una posición espectral diferente y proporcional a la intensidad del estímulo. El color se codificaría por comparación de la actividad en los tres mecanismos. Esta teoría se conoció como teoría tricromática de Young-Helmholtz y en su momento estuvo ampliamente aceptada ya que los experimentos psicofísicos de igualaciones de colores realizados por Maxwell (1831) demostraron que la mayoría de los colores de la naturaleza se podían obtener mediante la mezcla aditiva de tres colores primarios en proporciones diferentes. Sin embargo, la existencia de las tres clases de fotorreceptores con sensibilidades espectrales diferentes pero solapadas no fue confirmada hasta más de 100 años después (Brown y Wald, 1964). Así, existen conos sensibles a longitudes de onda corta (C), conos sensibles a longitudes de onda media (M) y conos sensibles a longitudes de onda larga (L)

Por otra parte y teniendo en cuenta la naturaleza complementaria de los cuatro primarios psicológicos, rojo, verde, amarillo y azul, Ewald Hering (1870) propuso que la visión del color era debida a tres mecanismos o canales, rojo-verde, amarillo-azul, y blanco-negro o mecanismo de luminosidad, cada uno de los cuales respondía de una manera oponente o antagonista. Esta teoría se conoció como la teoría oponente de la visión del color de Hering, y durante mucho tiempo no se aceptó porque no existía una base fisiológica que la soportará. Sin embargo, actualmente se sabe que la oponencia de color juega un papel importante en el procesamiento de la información del color. Así, los estudios psicofísicos realizados en 1957 por Hurvich y Jameson determinaron la sensibilidad espectral de los canales oponentes rojo-verde y amarillo-azul y DeValois et al. (1966) demostraron que las células del núcleo geniculado lateral del macaco tienen oponencia cromática.

Las dos teorías se unieron en la teoría zonal, propuesta originalmente por Donders en 1881. De tal manera que la teoría tricromática de Young-Helmholtz explicaría el mecanismo de recepción y la teoría de color-oponente de Hering explicaría como la señal tricromática se procesa de manera oponente. Las señales de los conos rojos (L) y verdes (M) se oponen una a otra para formar el canal oponente rojo-verde, y las señales de los conos azules se oponen a la suma de las señales de los conos rojos y verdes para formar el canal oponente azul-amarillo. El canal de luminosidad o acromático es el resultado de la suma de las señales de los conos rojos y verdes.

Trivariancia cromática
Un solo fotorreceptor no es suficiente para codificar el color, porque la respuesta que éste daría a una determinada longitud de onda sería la misma que a cualquier otra simplemente cambiando la intensidad. En la visión monocromática solo se pueden realizar discriminaciones basadas en la luminosidad, y cuando dos longitudes de onda se vieran igualmente luminosas no se podrían distinguir. La experiencia visual de estas personas es similar a la visión normal en condiciones de semioscuridad, que es acromática ya que depende totalmente de los bastones.
La visión del color, por lo tanto, requiere al menos dos tipos de fotorreceptores con sensibilidades espectrales diferentes pero solapadas que transmitirían dos valores de luminosidad para cada objeto. Comparando estos dos valores, el cerebro podría distinguir colores. Sin embargo, para un sujeto dicrómata, muchas combinaciones cromáticas de objeto y fondo son invisibles. Sí un objeto refleja luz de longitudes de onda de los dos extremos del espectro y se observa sobre un fondo que refleja luz de la zona media del espectro, sería invisible debido a que tanto el objeto como el fondo producirían la misma respuesta en ambos tipos de fotorreceptores. Estas ambigüedades se reducen en gran medida en un sistema trivariante de tres fotorreceptores y permite una mejor discriminación de color
Las personas tricrómatas, con una visión del color normal, pueden igualar el color de una luz de cualquier composición espectral combinando adecuadamente las proporciones de tres colores primarios (azul, verde y rojo). Esta propiedad de la visión del color, denominada trivariancia cromática es la base de la televisión en color, que utiliza tres tipos de fósforos para reconstruir todo el espectro de colores percibidos.

Anomalías de la visión del color
Las alteraciones de la percepción de los colores se denominan discromatopsias y se clasifican según su etiología en congénitas y adquiridas.
Las discromatopsias congénitas son anomalías que se presentan desde el nacimiento, son de origen genético y de carácter recesivo ligado al sexo. Se han identificado los distintos genes que forman las proteínas de los pigmentos visuales de los conos y están ubicados en el cromosoma X en distintos "loci". Así, la mujer es transmisora y clínicamente indemne por tener una dotación cromosómica Xx y ser de carácter recesivo. En Europa aproximadamente el 8% de los hombres padecen discromatopsias, frente a solamente un 0,4% de las mujeres.

Las discromatopsias adquiridas se desarrollan de forma secundaria a una enfermedad a un proceso tóxico o a medicamentos. Mientras los defectos hereditarios permanecen estables a lo largo de la vida y están presentes por igual en los dos ojos, un defecto adquirido no es estable y varía con la evolución del proceso patológico. Además, frecuentemente se presentan solo en un ojo, por lo que conviene hacer los tests de discromatopsias monocularmente. Por otra parte, a lo largo de la vida de una persona la percepción del color varía debido al envejecimiento de todas las estructuras oculares implicadas.

Las discromatopsias se pueden clasificar en dos grandes categorías dicrómatas y tricrómatas anómalos. Los dicrómatas carecen de uno de los tres fotopigmentos de los conos, que probablemente se sustituye por uno de los fotopigmentos restantes. Se denominan protanopes si carecen del pigmento sensible a longitudes de onda largas (conos L), deuteranopes si carecen del pigmento sensible a longitudes de onda media (conos M) y tritanopes si carecen del pigmento sensible a longitudes de onda corta (conos C). Los tricrómatas anómalos tienen los tres fotopigmentos, pero el espectro de absorción de uno de ellos está desplazado a una posición anómala, dando lugar a una discriminación del color deficiente. Se clasifican siguiendo el esquema anterior en: protanómalos, deuteranómalos y tritanómalos. Las acromatopsias, en las que el paciente es monocrómata son muy raras y están asociadas a otros síntomas visuales serios.
En general los defectos protan y deutan (daltónicos) son generalmente hereditarios y se conocen como defectos rojo-verde, debido a que confunden los verdes con los rojos. Los defectos tritan son típicamente adquiridos y se conocen como defectos azul-amarillo porque confunden el azul-violeta con el amarillo. Las tendencias a la confusión de colores por parte de los tricrómatas anómalos son menos marcadas que las realizadas por los dicrómatas.
Para solucionar algunas deficiencias en la visión del color existen lentes tintadas, diferentes para cada ojo, que modifican el espectro de absorción. Están diseñadas para mejorar la discriminación de los colores que confunden las personas con defectos rojo-verde, ya que añaden diferencias en luminosidad o tono a algunos colores que de otra manera son difíciles o imposibles de distinguir.
Por otra parte, en determinadas situaciones se produce una distorsión de la visión del color, similar a la de estar mirando a través de un filtro coloreado. Los sujetos dicen que los objetos tienen un tinte coloreado o un halo. Después de la extracción de una catarata frecuentemente aparece esta cromatopsia, debido a que la catarata estaba absorbiendo luz azul durante varios años y después de su extracción la retina queda expuesta a una cantidad considerable de luz azul de la que no tenía experiencia en mucho tiempo. Esto resulta en una percepción azulada (cianopsia). Conforme el sistema visual se adapta a la nueva distribución de energía radiante, el defecto desaparece.